Виды папоротников и их классификация

Классификация папоротниковидных

Обычно отдел папоротниковидных делят на 7 классов:

• Аневрофитовые (Aneurophytopsida);
• Археоптерисовые (Archaeopteridopsida);
• Кладоксиловые (Cladoxiyopsida);
• Зигоптерисовые (Zygopteridopsida);
• Офиоглоссовые (Ophioglossopsida);
• Мараттиевые (Marattiopsida);
• Полиподиевые (Polypodiopsida).

Представители первых четырех полностью вымерли уже в конце палеозоя. Предполагают, что наиболее примитивные из них – Аневрофитовые – произошли от риниевых, листья их напоминали ассимиляционные ветви. В классах археоптерисовых и зигоптерисовых было много крупных древовидных форм, обладавших вторичным ростом и довольно высоко организованной проводящей системой. Расцвет их пришелся на конец девона и карбон. Именно эти растения в наибольшей степени представлены в каменноугольных отложениях

Класс Офиоглоссовые, или Ужовниковые, включает один современный порядок Ophioglossales с единственным одноименным семейством Оphioglossaceae и всего 3 рода – ужовник Ophioglossum, гроздовник Botrychium и гельминтостахис (Helminthostachys).

Единственный вид гельминтостахиса растет только в тропиках Восточного полушария, а 80 видов ужовников и гроздовников можно встретить почти повсеместно. На опушках сухих светлых лесов и разнотравных лугах почти по всей России обычны гроздовники многораздельный (B. multifidum) и полулунный (B. lunaria), а также ужовник обыкновенный (O. vulgatum). Все ужовниковые – небольшие травы очень характерного облика. Это наземные растения, хотя в тропиках встречаются и ужовники–эпифиты.

Считают, что ужовниковые являются наиболее древней группой современных папоротников. Лист этих растений, отходящий от короткого подземного корневища, не свернут улиткообразно и во многом напоминает побег. Развивается он обычно медленно, часто до трех лет и более. Вегетативная часть листа может быть цельной или многократно перисторассеченной, а спороносный участок (чаще расположенный на верхушке) несет спорангии, расположенные в виде кисти или колоска. Подземный стебель ужовниковых имеет камбий и способен к вторичному утолщению, что резко отличает их от всех современных папоротников. Гаметофиты ужовниковых подземные и могут существовать до 20 лет, достигая 6 см в длину при диаметре около 1 мм. Для ряда представителей класса отмечено наибольшее число хромосом (2n =1260 и 2n =1320), известное у современных растений.

Класс Мараттиевые также представлен единственным современным порядком Marattiales и семейством Marattiaceae с несколькими родами. В каменноугольном и пермском периодах палеозойской эры мараттиевые – крупные древовидные папоротники, достигавшие 10–15 м высоты – занимали большие пространства и нередко доминировали в растительном покрове. Большая часть их вымерла, и лишь немногие представители сохранились во влажных тропиках до наших дней. Наиболее крупные роды – мараттия (Marattia) и ангиоптерис (Angiopteris)– довольно широко распространены в тропических областях. Это крупные красивые папоротники, листья которых иногда достигают длины 6 м. Стебли же у них небольшие, около 1 м в высоту, часто клубнеобразные и наполовину погружены в почву. Гаметофит наземный, долгоживущий. Молодые листья, черешки и клубневидные основания черешков некоторых мараттиевых местное население употребляет в пищу. Некоторые папоротники из этого класса популярны в качестве декоративных растений.

Класс Полиподиевые. История полиподиевых папортников прослеживается с каменноугольного периода. Тогда они были представлены преимущественно древовидными формами, которые сохранились и среди современных представителей этого класса. Однако большинство современных полиподиевых – многолетние травы и эпифиты. Спорангии этих папоротников обычно собраны в сорусы и прикрыты покрывальцем – индузием

Полиподиевые папоротники делят на 3 подкласса: полиподиевые – Poliypodiidae, включающие 4 порядка (осмундовые, схизейные, полиподиевые, циатейные); марсилеевые – Marsileidae и сальвиниевые – Salviniidae.

Папоротники

Папоротники, или папоротниковидные растения (лат. Polypodióphyta ) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн. лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по Земному шару . Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные.

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Морфология

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листья папоротника называются вайями.

В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.

Вайи (листья папоротника) развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти листоподобные органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров, обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности листа, в них развиваются гаплоидные споры.

Жизненный цикл

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Филогенез

По некоторым данным, папоротники произошли от плаунов. Однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и данный отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые растения.

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith ), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях.

Хозяйственное значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный ( Pteridium aquilinum ), Страусник обыкновенный ( Matteuccia struthiopteris ), Осмунда коричная ( Osmunda cinnamomea ) и другие.

Некоторые виды ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в умеренных широтах папоротников являются представители рода Щитовник ( Dryopteris ), корневища которого содержат производные флороглюцина . Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник ( Athyrium ) и Страусник ( Matteuccia ).

Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

Папоротник в мифологии

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.

В славянской и балтийской мифологии в Янову ночь или в ночь на Ивана купала влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.

Образ в культуре и искусстве

Исаак Левитан. Папоротники в бору.
1895. Холст, масло. 82 х 127. Государственный художественный музей, Нижний Новгород, Россия.

Папоротникообразные растения. Признаки, строение, классификация и значение

Папоротникообразные – это группа споровых растений, которые обладают проводящими тканями (сосудистыми пучками). Предполагают, что зародились они более 400 млн. лет назад, еще в палеозойский период.

Предками считают ринофитов, но папоротникообразные растения в процессе эволюции приобрели более сложную систему строения (появились листья, корневая система).

Признаки папоротникообразных

Для папоротникообразных характерны следующие признаки:

Разнообразие форм, жизненных циклов, системы строения. Насчитывается три сотни родов и примерно 10 тыс. видов растений (самые многочисленные из споровых).

Высокая устойчивость к переменам климата, влажности, образование огромного количества спор – причины, которые привели к расселению папоротникообразных по всей планете. Встречаются в нижних ярусах леса, на скалистой поверхности, возле болот, рек, озер, разрастаются на стенах заброшенных домов и в сельской местности. Самые благоприятные условия для папоротниковых растений – это наличие влаги и тепла, поэтому наибольшее разнообразие можно встретить в тропиках и субтропиках.

Всем папоротникообразным для оплодотворения нужна вода. Они проходят два периода в жизненном цикле:

• Продолжительный бесполовой (спорофит);
• короткий половой (гаметофит).

Когда спора попадает на влажную поверхность, сразу активируется процесс прорастания, наступает половая фаза. Гаметофит крепится к земле с помощью ризоидов (образования похожие на корни, нужны для питания и прикрепления к субстрату) и начинает самостоятельный рост. Новообразовавшееся росток формирует мужские и женские половые органы (антеридии, архегонии), в них идет образование гамет (сперматозоидов и яйцеклеток), которые сливаются и дают жизнь новому растению.

Во время раскрытия спорангии (место созревания споровых клеток) высыпается множество спор, но выживает только их часть, ведь для дальнейшего роста нужна влажная среда и теневая местность.

Вьющиеся по земле папоротники могут размножаться вегетативно, листья, соприкасаясь с почвой, при достаточной влажности дают новые ростки.

Папоротникообразные растения

Стебли папоротниковых имеют множество разнообразных форм, но уступают по размерам листве. Когда стебель на верхушке несет листья, его называют стволом, он снабжен ветвящимся корнем, который придает устойчивости древовидным папоротникам. Вьющиеся стебли называют корневищем, могут простилаться на значительные расстояния.

Папоротники никогда не цветут. В давние времена, когда люди не знали о споровом размножении, существовали легенды о цветке папоротника, который обладал магическими свойствами, кто найдет его, тот обретет неведомую силу.

Прогрессивные черты в строении папоротникообразных

Появились корни, они придаточные, то есть первоначальный корень в дальнейшем не функционирует. Заменяется на корни, проросшие из стебля.

Листья еще не имеют типичного строения, это совокупность ветвей расположенных в одной плоскости под названием вайя. В них находится хлорофилл, за счет которого происходит фотосинтез. Вайи также служат для размножения, на обратной стороне листа находятся спорангии, после их дозревания, происходит раскрытие и высыпание спор.

Взрослые папоротникообразные – диплоидные организмы.

Классификация Папоротникообразных по классам

Настоящие папоротники – самый многочисленный класс. Представитель щитовник мужской – многолетнее растение, достигает высоты до 1 м. Корневище толстое, короткое, укрыто чешуйками, на нем расположены листья. Растет на влажной почве в смешанных и хвойных лесах. Орляк обыкновенный обитает в сосновых лесах, достигает больших размеров. Быстро размножается, хорошо приживается, поэтому может занимать значительные территории, если использовать его в парках или садах.

Щитовник мужской

Хвощевидные – травянистые папоротники, растут от нескольких сантиметров до 12 метров (хвощ гигантский), при этом диаметр стебля около 3см, поэтому чтобы развиваться их необходимо использовать другие деревья как опору. Листва видоизменена до чешуй, стебель равномерно разделен узелками на междуузелковые участки. Корневая система представлена придаточными корнями, в почве также находится часть корневища, которое может формировать клубни (органы вегетативного размножения).

Мараттиевые – относятся к древним видам растений, которые населяли нашу планету в Каменноугольный период. Присутствует стебель, до середины погруженный в почву, корни придаточные. Сейчас они постепенно отмирают, встречаются только в тропических поясах. Обладают огромными двухъярусными листьями, до 6 метров длиной.

Ужовниковые – наземные травянистые растения до 20см в высоту (есть исключения, которые достигают 1,5м длинны). Представители имеют толстый корень, не дающий ответвлений. Корневище, например, у гроздовника полулунного короткое, не разветвляется, а у червеколосника — вьющееся, распространяется по земле.

Гроздовник полулунный

Сальвиниевые – водные папоротниковые растения (населяют водоемы Африки, южной Европы), которые имеют корень для крепления к сильно увлажненной почве. Они разноспоровые, отдельно развиваются мужские и женские гаметофиты. После дозревания взрослая особь отмирает, а сорусы опускаются на дно, из которых весной выйдут споры и поднимутся с глубины на поверхность воды, где происходит оплодотворение. Используются, как растения для аквариумов.

Сальвиниевые

Значение папоротникообразных растений

Остатки папоротников дали залежи полезных ископаемых: каменного угля, который широко используется в промышленности (как топливо, химическое сырье). Некоторые виды вносят как удобрение.

Применяются для изготовления лекарственных препаратов (антипаразитарных, противовоспалительных). Споры входят в состав оболочек капсул.

Папоротники — это еда и дом для низших животных. Выделяют кислород в процессе фотосинтеза.

Красота растений привлекает ландшафтных дизайнеров, поэтому их выращивают как декорации. Некоторые виды можно использовать в пищу (листву орляка).